Amphibien

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• Froschlurche (Anura)
• Schleichenlurche (Gymnophiona)

Erdkröte (Bufo Bufo)

Die Amphibien oder Lurche (Amphibia) sind die stammesgeschichtlich älteste Klasse der Landwirbeltiere (Tetrapoda). Viele Arten verbringen zunächst ein Larvenstadium im Wasser und gehen nach einer Metamorphose zum Leben an Land über. Aufgrund dieser Eigenschaft haben sie den wissenschaftlichen Namen Amphibia erhalten (, gebildet aus dem griech. Substantiv , bios = „Leben“ und dem Präfix , amphi = „auf beiden Seiten“ → „doppellebig“). Die erwachsenen Tiere bewohnen im Jahresverlauf oft sowohl aquatische als auch terrestrische Habitate; die überwiegende Zahl der Arten ist auf die Existenz von zumindest zeitweilig vorhandenen Süßwasseransammlungen (Gewässern) angewiesen. Viele Lurche sind nachtaktiv, um sich vor Fressfeinden zu schützen und Wasserverluste über die Haut gering zu halten.

Evolution

Amphibien mit ihren drei rezenten, unterschiedlich aussehenden Ordnungen Froschlurche, Schwanzlurche und Schleichenlurche sind die evolutionären Nachfahren der ersten Knochenfische (Osteichthyes), die im Devon vor etwa 360 Millionen Jahren vom Meer aus das Land besiedelten – siehe Landgang (Biologie). Der anatomische Bau von Acanthostega lässt darauf schließen, dass sich bereits fossile Fische mit vier Gliedmaßen im Wasser bewegt haben. Bei den Amphibien sind vor allem Verwandtschaftsverhältnisse zu den Quastenflossern und zu den Lungenfischen erkennbar. Beide Gruppen haben eine Reihe von Charakteristika mit den Amphibien gemeinsam – unter anderem beim Skelettbau, bei organischen und embryologischen „Primitiv“-Merkmalen. Bis in die jüngste Zeit ging man davon aus, dass zumindest die Froschlurche und alle höheren Wirbeltiere von den Quastenflossern abstammen. (Ob auch die Schwanzlurche aus dieser Entwicklungslinie hervorgingen oder parallel aus den Lungenfischen entstanden, war dabei umstritten; der Ursprung der Schleichenlurche wäre danach noch unklarer.) Neue Genom-Analysen haben allerdings gezeigt, dass die Lungenfische eine wesentliche größere genetische Übereinstimmung mit Landwirbeltieren – letztlich auch den Säugetieren und den Menschen – aufweisen als Quastenflosser, was bisherige Annahmen zum Ursprung der Landwirbeltiere zumindest relativiert. Dass die Amphibien von den Lungenfischen abstammen könnten, vermutete man schon 1870, als der Australische Lungenfisch entdeckt worden war. [[Datei:Australian-Lungfish.jpg|thumb|Australischer Lungenfisch]] Aufgrund ihrer Embryonalmerkmale können Amphibien zusammen mit den Fischen als Anamnia bezeichnet und den Amniota („höhere“ Wirbeltiere wie Reptilien, Vögel und Säugetiere) gegenübergestellt werden. Den Eiern der Anamnia fehlt die sogenannte „Schafhaut“ (Amnion) ebenso wie ihren Embryonen die Allantois, eine als Harnsack fungierende Ausstülpung des Enddarmes.

Im Oberkarbon vor rund 300 Millionen Jahren war diese Tierklasse besonders formenreich und hatte eine Blütezeit als dominierende Landwirbeltiere. Die damaligen Formen unterschieden sich äußerlich allerdings erheblich von den heutigen Amphibien. Inzwischen geht man – nicht unumstritten, aber doch überwiegend – von einer monophyletischen Abstammung aller modernen Amphibien aus. Die rezenten Taxa werden nach dieser Auffassung alle zur Unterklasse Lissamphibia gezählt, denen zahlreiche, heute ausgestorbene, fossil nachgewiesene Amphibien aus den Gruppen der Temnospondyli (Schnittwirbler) und der Lepospondyli (Hülsenwirbler; vergleiche hierzu auch: Schlangenlurche) gegenüberstehen. Zu nennen ist beispielsweise der bis zu etwa vier Meter lange Mastodonsaurus aus der Trias-Zeit, der zu den Schnittwirblern gehörte. Der phylogenetische Anschluss der rezenten Amphibien an die fossilen Formen ist allerdings nicht belegt.

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Taxonomie

Die bekannten Amphibien der Gegenwart (Unterklasse Lissamphibia) sind auf rund 6500 Arten zu beziffern (die Zahl der IUCN lautet für 2008: 6347 Arten; die Webseite Amphibiaweb.org gibt eine – sich allerdings „tagesaktuell“ ändernde – Zahl von 6530 (Stand: 12. Juni 2009) an; in einem „Amphibian Tree of Life“ von 2006 <ref>Darrel R. Frost et al.: The Amphibian Tree of Life. – Bulletin of the American Museum of Natural History, 297 (2006): 370 S., New York.</ref> werden 5948 Arten genannt; die Online-Datenbank Amphibian Species of the World unterscheidet 6433 Arten). Gegenüber etwas älteren Übersichten liegen diese Zahlen deutlich höher, was in erster Linie auf neue Methoden in der taxonomischen Forschung zurückzuführen ist. In diesem Zusammenhang sind die Allozymelektrophorese, die Sequenzierung von DNA und die verfeinerte bioakustische Analyse von Lautäußerungen zu nennen.<ref>Miguel Vences: The Amphibian Tree of Life: Ideologie, Chaos oder biologische Realität? – Zeitschrift für Feldherpetologie, 14, Heft 2: S. 153–162. Laurenti-Verlag, Bielefeld 2007. ISSN 09467998.</ref> In der Folge kommt es vermehrt zur Anerkennung des Artranges für früher beispielsweise nur als Unterarten behandelte Taxa. Es werden aber auch immer noch zahlreiche bisher unbekannte, nicht beschriebene Arten entdeckt, insbesondere bei tropischen Froschlurchen.

Auf höherer taxonomischer Ebene wird meist eine Unterteilung in drei Ordnungen mit etwa 50 bis 60 Familien vorgenommen:

• Ordnung Schwanzlurche (Caudata oder Urodela), also Salamander und Molche (etwa 570 Arten = 9 % der Amphibien)
• Ordnung Froschlurche (Anura oder Salientia), z. B. Frösche, Kröten und Unken (etwa 5700 Arten = 89 %)
• Ordnung Schleichenlurche oder Blindwühlen (Gymnophiona oder Apoda) (etwa 175 Arten = knapp 3 %).

Der systematische Begriff „Lissamphibia“ sollte eigentlich gegenüber „Amphibia“ bevorzugt werden. Die Lissamphibia sind nach heutiger Auffassung ein monophyletisches Taxon, wogegen Amphibia (unter Einbeziehung fossiler Vertreter) paraphyletisch sind und eine Ausschlussgruppe darstellen: alle Landwirbeltiere (Tetrapoda), die keine Amnioten sind.

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Arten in Europa und im deutschsprachigen Raum

Der europäische (Sub-)Kontinent einschließlich seiner Inseln ist ausgesprochen arm an Amphibienarten: Von den etwa 6500 Spezies weltweit kommen hier nur ca. 80 autochthon vor, davon rund 35 Schwanzlurch- und etwa 45 Froschlurcharten (inklusive mindestens drei hybridogenen Hybriden bei den „Wasserfröschen“). Dafür treten diese Arten aber nicht selten in umfangreicheren Verbreitungsgebieten und größeren Beständen auf als solche in Weltgegenden mit extrem hoher Artenvielfalt. Ein wesentlicher Grund für die geringe Diversität insbesondere in Mitteleuropa waren die verschiedenen pleistozänen Kaltzeiten 1,8 Millionen bis etwa 10.000 Jahre vor heute. Die Vergletscherungen Zentraleuropas und der Hochgebirge verdrängten neben anderen Tieren auch die Amphibien in Refugialräume auf der Iberischen Halbinsel, am Mittelmeer sowie am Schwarzen und Kaspischen Meer. (Durch die räumliche Zersplitterung von Arealen wurde allerdings auch die weitere Artbildung gefördert.) In Warmzeiten drangen einige Arten wieder nach Mitteleuropa vor, wobei sie oft orographische „Pforten“ zwischen Gebirgen passieren mussten. Als solche Ausbreitungskorridore wirkten im Südwesten Europas unter anderem die Passage zwischen den Ostpyrenäen und dem Mittelmeer und im Südosten das Donau-Tiefland. Aus diesen biogeographischen Hintergründen resultiert beispielsweise auch die Tatsache, dass die Iberische Halbinsel und Frankreich zusammen über mehr als 60 Prozent des europäischen Arteninventars der Amphibien und Reptilien verfügen. [[Datei:RanaEsc.jpg|thumb|left|Teichfrosch auf Froschbiss-Blättern]] Deutschland weist Vorkommen von 21 einheimischen Taxa – 20 Arten und eine Hybride – auf. Dabei handelt es sich im Einzelnen um sieben Schwanzlurch- und 14 Froschlurcharten oder –formen (vergleiche Tabellen). Nur fünf gelten hier zur Zeit nicht als bundesweit gefährdet (Teichmolch, Fadenmolch, Bergmolch, Erdkröte, Teichfrosch), zwei stehen auf der „Vorwarnliste“ (Feuersalamander, Grasfrosch). Alle anderen werden auf der Roten Liste geführt – das sind zwei Drittel (67 Prozent) der Arten (zu den Gründen: vergleiche „Gefährdung“). Für mehrere Arten trägt Deutschland darüber hinaus eine starke Verantwortlichkeit, da diese dort entweder einen Großteil ihres Gesamtareales und Weltbestandes haben oder aber besonders empfindliche Vorposten-Populationen existieren. In diesem Zusammenhang sind zumindest Bergmolch, Nördlicher Kammmolch, Gelbbauchunke, Kreuzkröte, Teichfrosch sowie Springfrosch zu erwähnen.<ref>Henning Steinicke, Klaus Henle & Horst Gruttke: Einschätzung der Verantwortlichkeit Deutschlands für die Erhaltung von Tierarten am Beispiel der Amphibien und Reptilien. – Natur und Landschaft, 77. Jg. (2002), Heft 2: S. 72–80. Kohlhammer-Verlag, Stuttgart.</ref>

Als Neozoon konnte sich in jüngster Zeit an manchen Stellen – insbesondere in Südwestdeutschland – der Nordamerikanische Ochsenfrosch mit Populationen etablieren, deren Tiere aus künstlichen Aussetzungen stammen.

Die Amphibienfaunen der Schweiz und Österreichs unterscheiden sich vom Artenspektrum her nur geringfügig von Deutschland. In der Schweiz fehlen die Rotbauchunke, wahrscheinlich der Moorfrosch und die Knoblauchkröte; die Wechselkröte gilt als ausgestorben. Dafür kommen als zusätzliche Arten der Italienische Springfrosch und der Italienische Laubfrosch im Tessin vor. Dort ist außerdem eine weitere Unterart des Teichmolches anzutreffen (Lissotriton vulgaris meridionalis). Der Alpen-Kammmolch und der Seefrosch wurden allerdings vom Menschen eingeführt.

In Österreich fehlen gegenüber Deutschland der Fadenmolch und die Geburtshelferkröte; die Kreuzkröte ist hier vom Aussterben bedroht. Als zusätzliche Art findet sich der Donau-Kammmolch im Osten des Landes; außerdem gibt es dort eine zweite Unterart des Moorfrosches, den Balkan-Moorfrosch.

Tabelle: Die Schwanzlurcharten Europas (ohne Kaukasien und Anatolien) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur mit ihrem Schutzstatus gemäß Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU. (Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach dem Bundesnaturschutzgesetz „besonders geschützt“ bzw. „streng geschützt“.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (fett hervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalen Roten Liste aufgeführt.

Abkürzungen: FFH-Anhang II = es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten; FFH-Anhang IV = streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse; FFH-Anhang V = Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann. Rote Liste 0 (Schweiz/Österreich: RE) = ausgestorben oder verschollen; 1 (CR) = vom Aussterben bedroht; 2 (EN) = stark gefährdet; 3 (VU) = gefährdet; R = Art mit geografischer Restriktion; G (DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend; NT = potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); V = Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); NE = nicht beurteilt; n (LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste“ = diese Art/Unterart kommt hier nicht vor.

Nachfolgende Tabelle: Die Froschlurcharten Europas (ohne Kaukasien und Anatolien; ohne Neozoen) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur mit ihrem Schutzstatus gemäß Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU. (Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach dem Bundesnaturschutzgesetz „besonders geschützt“ bzw. „streng geschützt“.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (fett hervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalen Roten Liste aufgeführt.

Abkürzungen: FFH-Anhang II = es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten; FFH-Anhang IV = streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse; FFH-Anhang V = Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann. Rote Liste 0 (Schweiz/Österreich: RE) = ausgestorben oder verschollen; 1 (CR) = vom Aussterben bedroht; 2 (EN) = stark gefährdet; 3 (VU) = gefährdet; R = Art mit geografischer Restriktion; G (DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend; NT = potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); V = Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); NE = nicht beurteilt; n (LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste“ = diese Art/Unterart kommt hier nicht vor.

Gefährdung

Lurche sind unter anderem wegen ihrer durchlässigen Haut und wegen ihrer Eigenschaft als Bewohner von Biotopkomplexen (Gewässer und Landlebensräume, zwischen denen sie im Jahresverlauf pendeln) anfälliger als viele andere Tiergruppen gegenüber schädigenden Umwelteinflüssen und -veränderungen. Von allen auf der Roten Liste geführten Tierarten weltweit stellen die Amphibien allein über 23 Prozent – gemessen an der Gesamtartenzahl weit überproportional viel. Diese 360 Millionen Jahre alte Tierklasse wird daher als ein zuverlässiger Bioindikator für den Zustand der Ökosysteme der Erde angesehen.

Von den zur Zeit bekannten Amphibienarten stuft die „2008 IUCN Red List of Threatened Species“ mit 1991 fast ein Drittel als in ihrem Gesamtbestand bedroht ein (= Summe der Rote Liste-Kategorien „critically endangered“/vom Aussterben bedroht [489], „endangered“/stark gefährdet [787] und „vulnerable“/gefährdet [715]). Zusätzlich werden mindestens 39 der „modernen“ Arten offiziell als bereits ausgestorben geführt – darunter auch die oben abgebildete Goldkröte. Weitere 130 Lurcharten wurden seit Jahren nicht mehr gefunden und könnten ebenfalls ausgestorben sein. Etwa ein Viertel der Amphibien kann aufgrund mangelnder Daten derzeit nicht bewertet werden. Unter diesen dürften sich viele weitere bedrohte Arten befinden.<ref>Übersicht zum Rote-Liste-Status der Amphibien weltweit nach IUCN</ref> Als Ursachen für die hohe Gefährdung werden die Zerstörung oder Fragmentierung der Lebensräume, Chemikalien in der Umwelt (unter anderem Pestizide, Schwermetalle, Stickstoffdünger), Wildfänge seltener Arten sowie Parasiten und Virus- oder Pilzkrankheiten genannt (siehe beispielsweise: Chytridpilz). Diskutiert werden auch Effekte des globalen Klimawandels auf die Lebensräume sowie die Auswirkungen von UV-Strahlung, die aufgrund des Ozonlochs in vielen Regionen zunimmt. Eine neue US-amerikanische Studie zeigt einen signifikanten Zusammenhang zwischen hoher Amphibiensterblichkeit und dem weltweit meistverwendeten Unkrautvernichtungsmittel „Roundup“ des Agrochemie- und Saatgut-Konzerns „Monsanto“ auf.<ref>Rick A. Relyea: The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians. – Ecological Applications, 15. Jg. (2005), Heft 4: S. 1118–1124.</ref> Es ist indes davon auszugehen, dass nicht eine Ursache allein Auslöser der starken Bedrohung der Amphibienbestände ist, sondern sich in Wechselwirkung mehrere der genannten Faktoren gegenseitig bedingen bzw. verstärken. Die meisten bedrohten Arten sind in Lateinamerika und auf den Karibik-Inseln zu verzeichnen, also in den natürlicherweise amphibienreichsten Regionen.

Viele tropische Froscharten wie der Goldbaumsteiger (Dendrobates Auratus) bewohnen nur ein kleines Areal und sind oft stark gefährdet

In Mitteleuropa gehören der hohe Kraftfahrzeugverkehr auf dem dichten, die Landschaft zerschneidenden Straßennetz (vergleiche hierzu: Erdkröte) und die Zerstörung oder Vergiftung der Habitate – Kleingewässer und umgebende Landlebensräume wie Wälder, Wiesen, Auen und Moore – durch Landwirtschaft, Industrie sowie Siedlungs-, Straßen- und Wasserbau zu den größten Gefährdungsfaktoren. Ein zusätzliches, wenig bemerktes Problem ist, dass viele Amphibien in Dörfern und an Stadträndern in Kellerfenster-Lichtschächte, Außen-Kellertreppen, ungesicherte Brunnenschächte oder auch in Straßengullys geraten. In diesen unbeabsichtigten Fallen müssen die Tiere dann meist verhungern oder vertrocknen.

Lange Zeit hatten Amphibien in Mitteleuropa von der kulturlandschaftlichen Umgestaltung durch den Menschen sogar profitiert, da mit der kleinbäuerlichen Bewirtschaftung viele neue, offenere Landlebensräume und Gewässer entstanden. Schon mit der industriellen Revolution, exponentiell verstärkt aber seit der Mitte des 20. Jahrhunderts hat allerdings eine gegenläufige, teilweise rasant regressive Entwicklung der Bestände eingesetzt. Erst in jüngster Zeit konnten Naturschutzmaßnahmen manche Negativtrends zumindest regional abmildern.

Sonstiges

• Amphibien dienen dem Menschen als Modellorganismen (Anschauungsobjekte und Versuchstiere) für die entwicklungsbiologische Lehre und Forschung. Besonders hervorzuheben sind dabei die Wasserfrösche sowie Krallenfrösche, die bis in die Mitte des 20. Jahrhunderts außerdem für Schwangerschaftstests eingesetzt wurden.
• In einigen Ländern werden größere Froscharten in regelrechten Farmen für den menschlichen Verzehr gezüchtet. Aber vor allem wildlebende Amphibien werden teilweise in großem Stil als Lebensmittel genutzt. Der massenhafte Fang hat in manchen Regionen bestandsbedrohende Ausmaße angenommen (vergleiche: Frosch (Lebensmittel)).
• Eine übersteigerte Angst vor Amphibien bzw. Froschlurchen wird als Batrachophobie bezeichnet.

Quellen und Informationen

Einzelnachweise

Wikipedia

Literatur

• Anonymus: Lexikon der Biologie. – Bd. 1, Herder-Verlag, Freiburg 1983, ISBN 3-451-19641-7
• Günther E. Freytag, Bernhard Grzimek, Oskar Kuhn & Erich Thenius (Hrsg.): Lurche. In: Grzimeks Tierleben, Bd. 5: Fische 2, Lurche. Lizenzausgabe im dtv, München 1980, ISBN 3-423-03204-9
• Rainer Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1
• Andreas und Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2
• Gerhard Thielcke, Claus-Peter Herrn, Claus-Peter Hutter, Rudolf L. Schreiber: Rettet die Frösche. pro natur-Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 3-88582-003-X

Weblinks

(teilweise Quellen)

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• Amphibiaweb.org (Engl.)
• Datenbank „Amphibian Species of the World“ (Engl.)
• Livingunderworld.org (Engl.)
• Amphibien- und Reptilienschutz aktuell
• IUCN Red List of Threatened Species (Engl.)
• taz-Artikel vom 09.03.2007: „Eine Arche für Amphibien“ – über den rasanten weltweiten Artenschwund bei Amphibien
• Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT)
• NABU: Nachrichten zum Thema Amphibien und Reptilien